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达尔文的进化论告诉我们，“物竞天择，适者生存”；而在一百多年后，与之并立互补的中性理论提出，基因的变化大多是随机的中性突变。那么，在自然界不同的环境中如此各异的生物多样性究竟是受自然选择还是随机因素影响更多？这一直是生态学家们试图回答的问题。
微生物是地球上多样性最高的生物类群，理解环境中尤其是具有服务功能的工程系统中微生物多样性和群落构建的影响因素，能够帮助我们预测和控制其中微生物的变化，进而实现对系统功能的调控。
鞠峰科研团队以我国的南水北调中线工程为例，运用高通量测序、定量扩增和模型拟合等分子生态学方法解析了世界最长距离的调水渠道中微生物的动态变化规律，并基于首次提出的局部生长因子法（Local growth factor）评估了渠道中微生物的生长和消亡情况。此项研究成果于10月1日发表在环境领域国际顶刊《Water Research》，第一作者为鞠峰实验室博士后张璐博士，通讯作者为西湖大学工学院特聘研究员鞠峰。
图1 论文截图
我国的南水北调工程是世界上规模最大，距离最长的跨流域调水工程；其中中线工程从丹江口水库调水，缓解了河南、河北、北京和天津4个省市的水资源短缺问题。中线干渠全长1432公里，全部为混凝土硬化渠道，不与沿线河流互通，是一个封闭的人工系统。
图2 南水北调中线干渠沿程采样点分布
微生物是干渠水生态系统的重要组成部分，也是决定干渠水各项水质指标能否达到标准的重要因素。但此前并未有关于南水北调工程，以及其他长距离调水工程中微生物过程的深入研究报道。另外，调水渠道形似河流，却显然不同于自然水体，这其中的微生物多样性和动态规律和自然水体又有什么不同？所以，长距离人工调水渠道中的微生物动态机制既有生态学研究意义，又是关乎社会民生的重要工程问题。
微生物随水流（空间上）和季节（时间上）如何变化？
随机性（stochastic）和确定性（deterministic）的因素如何影响微生物在干渠水中的变化？
从丹江口水库进入到人工建造的渠道中，哪些迁移的微生物能快速适应并生长繁殖？
带着这些问题，鞠峰科研团队在南水北调中线干线工程建设管理局的支持下，与长江水资源保护科学研究所合作，对丹江口水库和干渠沿线19个站点开展了横跨一年的四次采样，提取水中的DNA，运用绝对定量宏组学方法分析其中的微生物群落。鞠峰团队前期已建立的其他定量宏组学方法请参考：Bio-101: e2003693 和 The ISME Journal. 2019 Feb; 13(2): 346–360。
图3 南水北调中线干渠采样现场图
干渠水中微生物组成随季节和水流呈现明显差异
研究团队发现，无论是干渠水中的细菌还是微型真核生物（包括真菌、原生动物和真核藻类等），它们的生物量（biomass）、物种丰富度（richness）和多样性（diversity）均呈现显著的季节性差异，而且因季节的变化比随水流发生的改变更加明显（图4右，每个圆点代表的水样微生物群落主要以季节区分）。
图4 微生物群落的季节性差异
受各位点气候地理条件及沿线水利工程结构（渡槽、倒虹吸等）的影响，干渠沿线的微生物群落结构也不断发生变化。
图5 微型真核生物的组成及随水流至不同位点的变化，以颜色区分不同的微生物门（phylum）或纲（class）
随机性因素对微型真核生物影响比细菌更大
研究团队进一步通过多参数统计分析发现，水温、pH、溶解氧、总氮和氟化物的浓度均为影响干渠微生物群落结构的重要确定性因素。但这些因素无法解释全部样品间微生物多样性的差异（图6右），主要归因于随机性因素（例如扩散、个体的繁殖和死亡等，是随机发生的）的影响。
图6 确定性因素对干渠微生物群落结构的影响
通过基于零模型的标准化随机性比率（NST）计算，微型真核生物群落由随机性因素主导，而细菌更多受确定性过程影响。此外，研究团队通过中性模型拟合发现，随机性因素的影响在五月最小（图7右，R2表示中性模型的拟合度，即符合中性模型预测的程度）。五月也是丹江口水位最低的时段，所以水位的降低可能增加了水源地及干渠水中微生物的选择压力。
图7 随机性因素的影响大小因对象、空间和时间而异
首次提出利用局部生长因子分析揭示微生物生长消亡规律
微生物从水源地天然环境迁移进入人工建造的调水渠道，哪些会适应完全不同的人工环境，成为沿线微生物群落的重要组成部分并最终输送到供水地，哪些又会慢慢消亡？这是一个兼具生态学研究和水质监测意义的问题。据此，研究团队提出了基于绝对定量测序分析的局部生长因子（Local growth factor）法，并以此评估了干渠中微生物的生长和消亡。
根据局部生长因子分析，几种蓝藻（例如Cyanobium PCC-6307，蓝藻是引发藻华的重要微生物）和潜在致病菌（例如，Acinetobacter spp.）在干渠中有明显消减，说明干渠在调水过程中从水质健康角度有一定的自净化潜能。相反，Luteolibacter sp. 、Limnohabitans sp.和Cryptophyceae在干渠沿线逐渐增多，可能参与驱动干渠水体碳氮生物循环过程。
南水北调中线工程自2014年12月12日起通水，其中的生态系统仍处于初步形成的阶段。此项研究首次系统揭示了这一类极具社会服务与经济效益的人工系统中微生物的动态变化规律和影响因素，为干渠有效的水质监测和可持续管理提供了重要基础。水体中的微生物具有指示水质变化和潜在污染的重要功能，它们在水生态监测中的价值不可替代。
一千多公里的人工渠道中，微生物是不是适者生存？答案是：不完全是。尽管随机性因素对微生物的影响增加了预测微生物动态变化的难度，但是了解随机性因素在哪些情况下影响更大和影响的机制能够帮助研究人员和管理者更好的理解系统中的微生物过程，以便制定科学的管理和调控措施。
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